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U Toulouse 3 Paul Sabatier (UT3 Paul Sabatier)
de Mahajanga, Madagascar
ESDU2E : Sciences de la Terre et des Planètes Solides
M ius RAKOTOVAO ANDRIANAVAH
l !1 juin 2015
C" #$%PALÉONTOLOGIQUE DE MADAGASCAR
INVENTAIRE ET MISE EN VALEUR DU PATRIMOINE PALÉONTOLOGIQUE
&'( )* +,Lithosphère - Océan - Atmosphère (LOA)
P-Yves LIGNEREUX, M. H. N et E. N. V. Toulouse (directeur de thèse) Pr. Tit. Beby RAMANIVOSOA, Université de Mahajanga (co-directrice de thèse)
Pr. Pierre-Olivier ANTOINE, Université de Montpellier (co-directeur de thèse)
P-Tit. Gervais RAFAMANTANANTSOA, Université d'Antananarivo (1er rapporteur) Pr. Pascal TASSY, Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris (2ème rapporteur)
P-Didier BEZIAT, U. P. S (représentant de l'Université Paul Sabatier) Pr. Julien RANDRIANODIASANA (représentant de l'université de Mahajanga)
Pr. Michel GREGOIRE, CNRS, GET (examinateur)
. :
CARTE PALÉONTOLOGIQUE DE MADAGASCAR -
INVENTAIRE ET MISE EN VALEUR DU PATRIMOINE PALÉONTOLOGIQUE
TABLE DES MATIÈRES
TABLE DES MATIÈRES ……….……….… i
LISTE DES FIGURES ……….……….………. v
LISTE DES TABLEAUX ……….……….……….... x
1.- INTRODUCTION ………..………...… 1
1.1.- OBJECTIFS : inventaire, sauvegarde et mise en valeur du patrimoine ……..…. 2
1.2.- PRÉSENTATION GÉOGRAPHIQUE ET GÉOLOGIQUE ………..……..………. 3
1.2.1.- Géographie de Madagascar ……… 3
1.2.1.1.- Géographie physique ………... 3
1.2.1.1.a.- Relief ………. 6
1.2.1.1.b.- Climat ………...… 8
1.2.1.1.c.- Cours d'eau/Hydrographie ………..… 10
1.2.1.1.d.- Pédologie ……….………... 12
1.2.1.1.e.- Végétation ………... 14
1.2.1.2.- Divisions administratives ……….. 16
1.2.1.2.a.- Provinces et Régions ….………..… 16
1.2.1.2.b.- Districts ………..…. 17
1.2.2.- Géologie de Madagascar ………..… 18
1.2.2.1.- Géologie générale ……….. 18
1.2.2.1.1.- Socle cristallin …….………... 22
1.2.2.1.2.- Bassins sédimentaires ……..………... 24
1.2.2.1.2.a.- Karroo malgache ………..… 26
1.2.2.1.2.a.1.- Groupe de la Sakoa ……….….. 26
1.2.2.1.2.a.2.- Groupe de la Sakamena ……... 27
1.2.2.1.2.a.3.- Groupe de l’Isalo ………...…… 28
1.2.2.1.2.b.- Post-Karroo ………... 28
1.2.2.1.2.-b.1.- Post-Karroo jurassique supr …. 29 1.2.2.1.2.-b.2.- Post-Karroo crétacé …….…… 29
1.2.2.1.2.-b.3.- Post-Karroo tertiaire ……....… 29
1.2.2.1.2.-b.4.- Post-Karroo quaternaire …….. 29
1.3.- ÉVOLUTION GÉO-BIOLOGIQUE DE MADAGASCAR …………...…...….… 31
1.3.1.- Paléozọque ……….………..……... 32
1.3.1.1- Carbonifère supérieur ……….………...….… 32
1.3.1.2.- Permien ……….. 33
1.3.2. – Mésozọque ……...………...………...… 36
1.3.2.1.- Trias ………….………..……….... 36
1.3.2.2.- Jurassique ……….………...….. 38
1.3.2.3.- Crétacé ……….……….. 39
1.3.3 – Cénozọque ………...……….... 41
1.3.3.1.- « Tertiaire » : Paléogène et Néogène ….……… 41
1.3.3.2.- Quaternaire (Pléistocène et Holocène) ..……… 43
2.- MATÉRIEL ET MÉTHODES ………...……….. 45
2.1.- RASSEMBLEMENT DES PUBLICATIONS ET RÉFÉRENCES ……...…….….. 45
2.1.1.- Outil informatique ………...………. 45
2.1.2.- Bibliothèques ………...……. 45
2.2.- VISITES DE TERRAIN : prospection, vérification et localisation ……...…….. 46
2.2.1.- Déplacements ……...……...……..………... 46
2.2.2.- Cartes ………….………..………. 48
2.3.- MATÉRIELS………...……….……….. 49
2.3.1.- Travaux « de laboratoire » ………...……… 49
2.3.2.- Matériel de terrain ………...……….……… 49
2.4.- ENQUÊTES ………..……….. 52
2.5.- CLASSIFICATION DES AIRES PROTÉGÉES …………...……….… 52
3.- RÉSULTATS ……...………. 55
3.1.- BIBLIOGRAPHIE, analyse des publications ……….………. 55
3.1.1.- Distribution géographique des publications ………. 55
3.1.2.- Distribution dans le temps des publications ………. 56
3.1.3.- Langues de publication ………...……. 57
3.1.4.- Répartition des références selon les spécialités ………...……… 57
3.2.- ZONES PROSPECTÉES……….……….………... 58
3.2.1.- Secteur nord : bassin sédimentaire de Diégo ……….………….. 59
3.2.1.1.- Géographie ……… 60
3.2.1.1.a.- Divisions administratives ……….……….. 60
3.2.1.1.b.- Relief ……….………. 60
3.2.1.1.c.- Climat ..………... 61
3.2.1.1.d.- Hydrographie …..……… 61
3.2.1.2.- Géologie ……… 62
3.2.1.2.a.- Carte géologique du secteur nord …….……….…. 62
3.2.1.2.b.- Stratigraphie du secteur nord ………….……….… 63
3.2.2.- Secteur nord-ouest : bassin sédimentaire de Mahajanga …….………. 66
3.2.2.1. – Géographie ………... 66
3.2.2.1.a.- Divisions administratives ……….………... 66
3.2.2.1.b.- Relief ……….………. 66
3.2.2.1.c.- Climat ………...……….………. 69
3.2.2.1.d.- Hydrographie ……….………. 69
3.2.2.2.- Géologie ……… 70
3.2.2.2.a.- Carte géologique du secteur nord-ouest …….….... 70
3.2.2.2.b.- Stratigraphie du secteur nord-ouest …………... 71
3.2.3.- Secteur sud-ouest : bassin sédimentaire de Morondava …….……….. 77
3.2.3.1. – Géographie ………...…… 77
3.2.3.1.a.- Divisions administratives …….……….. 77
3.2.3.1.b.- Relief ………...………….……….. 77
3.2.3.1.c.- Climat ………...……….………. 80
3.2.3.1.d.- Hydrographie …….……….……….81
3.2.3.2.- Géologie ……… 82
3.2.3.2.a.- Carte géologique du secteur sud-ouest …….…….. 82
3.2.3.2.b.- Stratigraphie du secteur sud-ouest ………….……. 83
3.2.4. – Secteur est et bassins sédimentaires d’altitude …………..…………. 93
3.2.4.1.- Côte orientale ……… 93
3.2.4.2.- Bassins de rétention des Hauts-plateaux centraux ……..….. 93
3.3.- BIOGÉOGRAPHIE ÉVOLUTIVE ………...………..……….. 95
3.3.1.- Unicellulaires ……….……….. 97
3.3.1.1.- Dinophytes (dinoflagellés) ……… 97
3.3.1.2.- Rhizariens ……….…. 98
3.2.1.2.a.- Radiolaires polycystines ………….……...………. 98
3.2.1.2.b.- Foraminifères ………..……….... 98
3.3.2.- Plantes (Planta, chlorobiontes) ……….……….. 105
3.3.3.- Éponges (spongiaires, porifères) ……...………. 111
3.3.4.- Cnidaires (anthozoaires) ………. 111
3.3.5.- Ectoproctes ou bryozoaires (Bryozoa) ……...……… 118
3.3.6.- Brachiopodes (Brachiopoda) ……….………. 121
3.3.7.- Annélides ……… 126
3.3.8.- Mollusques : bivalves, gastéropodes et céphalopodes ………...…… 128
3.3.8.1.- Bivalves ……….…….. 129
3.3.8.2.- Gastéropodes ……...……… 137
3.3.8.2.- Céphalopodes ……….. 143
3.3.8.2.a.- Ammonọdes ……….………… 143
3.3.8.2.b.- Nautilọdes …….……….……….. 151
3.3.8.2.c.- Bélemnọdes (bélemnites) ……….……… 155
3.3.9.- Arthropodes ……… 159
3.3.9.1.- Crustacés ………. 160
3.3.9.2.- Arthropodes terrestres ………. 164
3.3.10.- Échinodermes ………... 168
Conclusion sur la paléontologie des « invertébrés » de Madagascar …...…. 172
3.3.11.- Vertébrés ………... 173
3.310.1.- « Poissons » : les premiers vertébrés ………. 173
3.3.10.2.- Tétrapodes basaux (temnospondyles et lissamphibiens)… 180 3.3.10.3.- Amniotes: synapsides et sauropsides non-archosauromorphes 185 3.3.10.4.- Archosauromorphes non-aviens …………...………. 192
3.3.10.5.- Oiseaux ……….. 199
3.3.10.6.- Mammifères ……….……….. 204
Conclusion sur la paléontologie des vertébrés de Madagascar ...… 211
3.4.- VALORISATION DU PATRIMOINE PALÉONTOLOGIQUE ………..…….… 213
3.4.1.- Objets de la valorisation ……….… 215
3.4.1.1. Sites paléontologiques ………..……… 215
3.4.1.1.a.- Sites du Paléozọque ……….… 219
3.4.1.1.b.- Sites du Mésozọque ……….… 221
3.4.1.1.c.- Sites du Cénozọque ………..… 229
3.4.1.2. Spécimens ………..………...… 231
3.4.1.3. Musées ………..……… 232
3.4.1.3.a.- Musées à l'extérieur de Madagascar ...….………. 232
3.4.1.3.b.- Musées de Madagascar ……….……… 235
3.4.2.- Valorisation scientifique (publications, médiation) ………...… 237
3.4.3.- Sensibilisation et communication ………..……… 238
3.4.4.- Protection et développement ……….………. 239
4.- CONCLUSION ………….…..…..………. 241
ANNEXES ……… 243
ANNEXE 1 LISTE DES PÉRIODIQUES CONSULTÉS …….………..……… 244
ANNEXE 2 SITES PALÉONTOLOGIQUES DE MADAGASCAR ……...….…..……. 246
Sites du Permien ...………….………...………... 246
Sites du Trias ………..………...………… 247
Sites du Jurassique ………...……….. 248
Sites du Crétacé ….………...……..………...………..….. 250
Sites du « Tertiaire » ……….. 253
Sites du Quaternaire ………..…...…….. 254
FICHE DESCRIPTIVE DE SITE ………..………..……. 255
ANNEXE 3 CHARTECHRONOSTRATIGRAPHIQUEINTERNATIONALE . 257 ANNEXE 4 TAXONSPARPÉRIODES ET PAR BASSINS …….……… 259
4.1.- Foraminifères ……… 260
4.2.- Plantes ………...……… 268
4.3.- Cnidaires ………... 272
4.4.- Bryozoaires ………...……… 278
Brachiozoaires, annélides ………..… 280
4.5.- Bivalves ……….……… 282
4.6.- Gastéropodes ………. 294
4.7- Céphalopodes 4.7.1.- Ammonọdes………...……… 300
4.7.2.- Bélemnọdes……… 346
4.7.3.- Nautilọdes………...……… 348
4.8.- Crustacés ………...… 350
4.9.- Arthropodes terrestres ………...……… 354
4.10.- Échinodermes ……….……. 356
4.11.- « Poissons » ………. 360
4.12.- Amphibiens ………. 362
4.13.- « Reptiles » ……….…. 364
4.14.- Archosauromorphes non-aviens ……….. 366
4.15.- Oiseaux ……… 368
4.16.- Mammifères ……… 370
ANNEXE 5 ARTICLESUR LES HIPPOPOTAMES DE MADAGASCAR …… 375
BIBLIOGRAPHIE ………..………. 421
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES ……….………. 421
RÉFÉRENCES INTERNET………..………484
CARTE PALÉONTOLOGIQUE DE MADAGASCAR -
INVENTAIRE ET MISE EN VALEUR DU PATRIMOINE PALÉONTOLOGIQUE
LISTE DES FIGURES
Figure 1.1 Carte générale, topographique, orographique et des routes principales …………. 5
Figure 1.2 Coupe de Madagascar du Nord au Sud ……….. 6
Figure 1.3 Coupe de Madagascar d’Ouest en Est ……… 6
Figure 1.4 Carte du relief de Madagascar ………..….. 7
Figure 1.5 Après le passage du cyclone 2014……….……….. 8
Figure 1.6 Carte du climat de Madagascar ……….. 9
Figure 1.7 Fleuve Betsiboka, sur la RN 4………10
Figure 1.8 Réseau hydrographique de Madagascar …..………. 11
Figure 1.9 Vue en direction du Nord-Ouest sur la RN 4 entre Ambondromamy et « 5/5 »... 12
Figure 1.10 Carte des sols de Madagascar ……….……… 13
Figure 1.11 Carte de la végétation de Madagascar (2002) ………...…………. 14
Figure 1.12 Carte de la végétation de Madagascar (1967) ……… 15
Figure 1.13 Carte administrative de Madagascar : provinces et régions …………...……… 16
Figure 1.14 Carte administrative de Madagascar : provinces et districts ……….. 17
Figure 1.15 Position de Madagascar avant le Jurassique ………...……… 18
Figure 1.16 Carte géologique générale de Madagascar d'après BESAIRIE (1972) ……...….. 19
Figure 1.17 Lieu dit Belobaka, à 8 km au Nord-Est de Majunga, à droite de la RN 4 …….. 20
Figure 1.18 Carte géologique générale de Madagascar ………...……….. 21
Figure 1.19 Géologie précambrienne et structure tectonique de Madagascar ………….….. 23
Figure 1.20 Carte géologique simplifiée de Madagascar ………..……. 25
Figure 1.21 Nombre de sites paléontologiques selon les périodes ……….……….. 31
Figure 1.22 Paléogéographie terrestre à la fin du Carbonifère ………..……32
Figure 1.23 Paléogéographie régionale au Permo-Carbonifère ……….…… 33
Figure 1.24 Position de Madagascar au Permien supérieur ………..……….………34
Figure 1.25 Paléogéographie terrestre au Trias inférieur ……...………...…….………36
Figure 1.26 Paléogéographie terrestre au Jurassique supérieur ………..……..……. 38
Figure 1.27 Paléogéographie terrestre au Crétacé supérieur ………..……… 40
Figure 1.28 Paléogéographie terrestre au Miocène ………..……….. 42
Figure 1.29 Paléogéographie terrestre au Quaternaire ………..………. 43
Figure 2.1 Carte des déplacements sur le terrain à Madagascar ………..…..……… 46
Figure 2.2 Situation des bassins sédimentaires relativement aux régions administratives .... 50
Figure 2.3 Situation des zones explorées relativement aux bassins sédimentaires ……...…. 51
Figure 2.4 Aires naturelles protégées de Madagascar ………...…. 53
Figure 3.1 Statistique des publications paléontologiques selon les bassins sédimentaires….. 55
Figure 3.2 Nombre de publications par décennie depuis 1880 ………..… 56
Figure 3.3 Langues utilisées dans les publications sur la paléontologie de Madagascar …... 57
Figure 3.4 Occurrences de la paléontologie dans les publications ………..….…. 57
Figure 3.5 Bassin de Diégo ……… 59
Figure 3.6 Secteur nord, hydrographie ……….……….. 62
Figure 3.7 Carte géologique du secteur nord ………...…….. 63
Figure 3.8 Tableau stratigraphique du Permo-Trias de la région nord …….………. 65
Figure 3.9 Carte physique de la région nord-ouest ………...………. 68
Figure 3.10 Secteur nord-ouest, hydrographie .……….. 69
Figure 3.11 Carte géologique du secteur nord-ouest ………. 70
Figure 3.12 Coupe géologique Ambalanjanakomby-Ambondromamy sur la RN 4 …….…..72
Figure 3.13 Carte physique de la région sud-ouest ………...……….…… 78
Figure 3.14 Secteur sud-ouest, hydrographie ……….…… 81
Figure 3.15 Secteur sud-ouest, géologie ……… 82
Figure 3.16 Carte physique de Madagascar ……….……….. 94
Figure 3.17 Importance relative des groupes identifiés dans le registre fossile ……… 96
Figure 3.18 Nombre d’espèces fossiles décrites selon les périodes géologiques ……..…… 96
Figure 3.19 Phylogénie des genres planctoniques des foraminifères du Mésozọque …….. 99
Figure 3.20 Phylogénie des genres planctoniques des foraminifères du Cénozọque ….….100 Figure 3.21 Distribution relative des foraminifères dans les périodes géologiques …….... 102
Figure 3.22 Sites paléontologiques malgaches ayant livré des foraminifères ………. 103
Figure 3.23 Distribution temporelle comparée des foraminifères et de de l'ensemble ….... 104
Figure 3.24 Distribution des foraminifères fossiles dans les bassins sédimentaires …...…. 104
Figure 3.25 Tronc silicifié (Dadoxylon), Jurassique de Madagascar ……….….. 106
Figure 3.26 Classification phylogénétique simplifiée des plantes ……….……….. 107
Figure 3.27 Distribution relative des plantes fossiles dans les périodes géologiques …..… 108
Figure 3.28 Répartition temporelle comparée des plantes et de l'ensemble ……… 108
Figure 3.29 Sites paléontologiques malgaches ayant livré des plantes ……… 109
Figure 3.30 Distribution des plantes fossiles dans les bassins sédimentaires ……….. 110
Figure 3.31 Coraux et apparentés au cours des temps géologiques ……...……… 112
Figure 3.32 Distribution relative des cnidaires dans les périodes géologiques ……..….…. 113
Figure 3.33 Répartition temporelle comparée des cnidaires et de l'ensemble ………. 114
Figure 3.34 Distribution des cnidaires fossiles dans les bassins sédimentaires ….……….. 114
Figure 3.35 Sites paléontologiques malgaches ayant livré des coralliaires ………. 115
Figure 3.36 Plateau récifal de Sarodrano (Sud-Ouest de Madagascar) …….……….. 116
Figure 3.37 Classification phylogénétique simplifiée des métazoaires …………...……… 117
Figure 3.38 Distribution relative des bryozoaires dans les périodes géologiques ……..…. 119
Figure 3.39 Répartition temporelle comparée des bryozoaires et de l'ensemble …………. 119
Figure 3.40 Distribution des bryozoaires dans les bassins sédimentaires ……… 120
Figure 3.41 Morphologie et structure schématique d'un brachiopode …………...……… 121
Figure 3.42 Périodes d'extension des groupes de brachiopodes ……….……. 122
Figure 3.43 Distribution relative des brachiopodes dans les périodes géologiques ……… 123
Figure 3.44 Répartition temporelle comparée des brachiopodes et de l'ensemble ……... 123
Figure 3.45 Distribution des brachiopodes dans les bassins sédimentaires ……….… 124
Figure 3.46 Squelette de la lophophore d’un brachiopode (Bathonien) ……….. 124 Figure 3.47 Sites paléontologiques ayant livré bryozoaires, brachiopodes et annélides .… 125
Figure 3.48 Distribution des annélides dans les périodes géologiques ………....…… 126
Figure 3.49 Répartition temporelle comparée des annélides et de l'ensemble ………....…. 127
Figure 3.50 Distribution des annélides fossiles dans les bassins sédimentaires ……...…... 127
Figure 3.51 Classification phylogénétique des mollusques ………. 128
Figure 3.52 Deux bivalves fossiles (Veneroidea ?) provenant de Madagascar ...………… 129
Figure 3.53 Structure branchiale des lamellibranches (bivalves) ………...………. 130
Figure 3.54 Structure de la charnière des bivalves (lamellibranches) ………. 130
Figure 3.55 Distribution relative des bivalves dans les périodes géologiques ……… 133
Figure 3.56 Répartition temporelle comparée des bivalves et de l'ensemble ………...…. 133
Figure 3.57 Distribution des bivalves fossiles dans les bassins sédimentaires ………....… 134
Figure 3.58 Sites paléontologiques malgaches ayant livré des bivalves ……….…. 135
Figure 3.59 Un fossile en mal de détermination : Gervillia (Permien-Jurassique) …..…… 136
Figure 3.60 Faciès marin à mollusques bivalves (Montagne des Français) ………….…… 136
Figure 3.61 Alaria tegulata (Crétacé) ……….……….……… 137
Figure 3.62 Distribution relative des gastéropodes dans les périodes géologiques ….…… 140
Figure 3.63 Répartition temporelle comparée des gastéropodes et de l'ensemble ………... 140
Figure 3.64 Sites paléontologiques malgaches ayant livré des gastéropodes …..………… 141
Figure 3.65 Distribution des gastéropodes dans les bassins sédimentaires ……….… 142
Figure 3.66 Perisphinctes sp. (Callovo-Oxfordien, Tuléar, Madagascar) ………... 146
Figure 3.67 Distribution relative des ammonọdes dans les périodes géologiques ……….. 147
Figure 3.68 Répartition temporelle comparée des ammonọdes et de l'ensemble ….….….. 147
Figure 3.69 Distribution des ammonọdes dans les bassins sédimentaires ……….…. 148
Figure 3.70 Sites paléontologiques malgaches ayant livré des ammonọdes ……….…….. 149
Figure 3.71 Classification phylogénétique des céphalopodes …………..………….…….. 150
Figure 3.72 Hercoglossa danica montre la vaste répartition d’un taxon océanique …..….. 151
Figure 3.73 Distribution relative des nautilọdes dans les périodes géologiques ……….... 152
Figure 3.74 Répartition temporelle comparée des nautilọdes et de l'ensemble …….……. 152
Figure 3.75 Sites paléontologiques malgaches ayant livré des nautilọdes ………….…… 153
Figure 3.76 Distribution des nautilọdes fossiles dans les bassins sédimentaires …...….. 154
Figure 3.76a Cymatoceras sakalavum (Crétacé du pays Sakalave, Majunga) …...…… 154
Figure 3.77 Belemnites (Belemnopsis) pistilliformis perrieri (Hauterivien de Betioky) …. 155 Figure 3.78 Distribution relative des bélemnọdes dans les périodes géologiques ……..… 156
Figure 3.79 Sites paléontologiques malgaches ayant livré des bélemnọdes ………….….. 157
Figure 3.80 Répartition temporelle des bélemnọdes comparée à celle de l'ensemble ...…. 158
Figure 3.81 Distribution des bélemnọdes fossiles dans les bassins sédimentaires ………. 158
Figure 3.82 Classification phylogénétique des euarthropodes ……… 159
Figure 3.83 Distribution relative des crustacés dans les périodes géologiques ……...…… 161
Figure 3.84 Répartition temporelle comparée des crustacés et de l'ensemble ………. 161
Figure 3.85 Distribution des crustacés fossiles dans les bassins sédimentaires …..……… 162
Figure 3.86 Sites paléontologiques malgaches ayant livré des crustacés ……… 163
Figure 3.87 Distribution relative des arthropodes terrestres dans les périodes géologiques 164 Figure 3.88 Répartition temporelle comparée des arthropodes terrestres et de l'ensemble . 165 Figure 3.89 Distribution des arthropodes terrestres fossiles dans les bassins sédimentaires 165 Figure 3.90. Insecte et arachnide fossiles de Madagascar inclus dans l’ambre ……… 166
Figure 3.91 Sites paléontologiques malgaches ayant livré des arthropodes terrestres …… 167
Figure 3.92 Distribution relative des échinodermes dans les périodes géologiques ……... 168
Figure 3.93 Répartition temporelle comparée des échinodermes et de l'ensemble ………. 169
Figure 3.94 Distribution des échinodermes fossiles dans les bassins sédimentaires ……... 169
Figure 3.95 Holectotypus sp., échinide callovien de Lagniro ……….. 170
Figure 3.96 Sites paléontologiques malgaches ayant livré des échinodermes ………. 171
Figure 3.97 Classification phylogénétique des chondrichtyens ………...……… 174
Figure 3.98 Classification phylogénétique simplifiée des ostéichtyens ……….. 175
Figure 3.99 Évolution des actinoptérygiens du Dévonien à l'actuel ……… 176
Figure 3.100 Distribution relative des « poissons » dans les périodes géologiques ……… 176
Figure 3.101 Distribution temporelle comparée des « poissons » et de l'ensemble …... 177
Figure 3.102 Distribution des « poissons » fossiles dans les bassins sédimentaires ...… 177
Figure 3.103 Sites paléontologiques malgaches ayant livré une ichthyofaune ………..….. 179
Figure 3.104 Le temnospondyle Edingerella madagascariensis (Trias) ………....…...….. 180
Figure 3.105 L'anoure Triadobatrachus massinoti (Trias) ……….. 180
Figure 3.106 L'anoure Beelzebufo ampinga (Crétacé terminal) ……….. 181
Figure 3.107 Distribution relative des tétrapodes basaux dans les périodes géologiques ... 182
Figure 3.108 Distribution temporelle comparée des tétrapodes basaux et de l’ensemble ... 182
Figure 3.109 Sites paléontologiques malgaches ayant livré des tétrapodes basaux …….... 184
Figure 3.110 Distribution des tétrapodes basaux fossiles dans les bassins sédimentaires ... 183
Figure 3.111 Arbre des néodiapsides basaux ………... 185
Figure 3.112 Acerosodontosaurus piveteaui (Permien) ………..…………...….. 186
Figure 3.113 Hovasaurus, éosuchien dulçaquicole (Permien supérieur) ……….…… 186
Figure 3.114 Cœlurosauravus, éosuchien volant (Permien supérieur) ……… 186
Figure 3.115 Cynognathus, un thérapside cynodonte (Trias) ………..……...………. 187
Figure 3.116 Brachypterygius, ichthyosaure ophtalmosauridé (Jurassique) …….……….. 187
Figure 3.117 Aldabrachelys s. Testudo grandidieri (Pléistocène) ………188
Figure 3.118 Distribution relative des sauropsides non-archosauromorphes par périodes 189
Figure 3.119 Distribution temporelle comparée des sauropsides non-archosauromorphes 189 Figure 3.120 Distribution des sauropsides non-archosauromorphes dans les bassins ...… 190
Figure 3.121 Sites paléontologiques ayant livré des sauropsides non-archosauromorphes 191 Figure 3.122 Le « crocodile » Simosuchus (Crétacé) ………...………... 192
Figure 3.123 Le théropode abélisauride Majungasaurus crenatissimus (Crétacé) …….…. 193
Figure 3.124 Lapparentosaurus s. Bothriospondylus madagascariensis (Crétacé) ……… 194
Figure 3.125 Distribution relative des archosauromorphes dans les périodes géologiques . 195 Figure 3.126 Distribution temporelle comparée des archosauromorphes et de l'ensemble . 195 Figure 3.127 Distribution des archosauromorphes fossiles dans les bassins sédimentaires 196 Figure 3.128 Sites paléontologiques ayant livré des archosauromorphes non-aviens ……. 197
Figure 3.129 Rahonavis orstromi, théropode dromæosauridé (Crétacé) ……….……….... 197
Figure 3.130 Aepyornis maximus, reconstitution, squelette monté et œuf ……….. 199
Figure 3.131 Distribution relative des oiseaux dans les périodes géologiques ……… 200
Figure 3.132 Distribution temporelle comparée des oiseaux et de l'ensemble ………….... 200
Figure 3.133 Distribution des oiseaux fossiles dans les bassins sédimentaires ...… 201
Figure 3.134 Aepyornis, MNHN ……….. 202
Figure 3.135 Sites paléontologiques malgaches ayant livré des oiseaux ……….… 203
Figure 3.136 Les crânes d’hippopotames de Madagascar du MHNT ……….…. 205
Figure 3.137 Classification phylogénétique des lémuriens ………. 206
Figure 3.138 Palaeopropithecus ingens (Quaternaire) …………...………. 207
Figure 3.139 Distribution relative des mammifères dans les périodes géologiques ……… 207
Figure 3.140 Distribution temporelle comparée des mammifères et de l'ensemble …….... 208
Figure 3.141 Distribution des mammifères fossiles dans les bassins sédimentaires...… 208
Figure 3.142 Sites paléontologiques malgaches ayant livré des mammifères ….………… 202
Figure 3.143 Crânes de lémuriens dans une grotte immergée, PN de Tsimanampesotse … 210 Figure 3.144 Axes de valorisation ……….……….. 213
Figure 3.145 : Sites des plantes et invertébrés fossiles de Madagascar ………..….. 214
Figure 3.146 Sites des vertébrés fossiles de Madagascar ……….... 216
Figure 3.147 Carte d'ensemble des sites paléontologiques ………..……… 217
Figure 3.148 Sites paléontologiques permiens de Madagascar ………...…… 218
Figure 3.149 Sites paléontologiques triasiques de Madagascar ………..… 220
Figure 3.150 Deux actinoptérygiens du Trias malgache……….…………. 221
Figure 3.151 Sites paléontologiques jurassiques de Madagascar ……… 222
Figure 3.152 Sites paléontologiques crétacés de Madagascar ………...…….. 224
Figure 3.153 Carte d’ensemble des sites paléontologiques mésozọques de Madagascar ... 227
Figure 3.154 Sites paléontologiques tertiaires de Madagascar ………...…. 228
Figure 3.155 Sites paléontologiques quaternaires de Madagascar ………... 230
Figure 3.156 Collections malgaches du MNHN (Paris) ……….…………. 232
Figure 3.157 Salle forte dédiée aux collections holotypes de l’université de Bourgogne 233
Figure 3.158 Collections Malgaches de l’université de Lyon, avec Abel PRIEUR ……...… 233
Figure 3.159 Présentation de Madagascar au MHN de Nice ………..…. 234
Figure 3.160 Collections de paléontologie du NHM (Londres) ………...…234
Figure 3.161 « Hippopotamus lemerlei » du Muséum d’histoire naturelle de Berlin .…… 235
Figure 3.162 Musée régional de la région Diana ………...….………. 236
Figure 3.163 Concessions minières à Madagascar ……….. 240
Vignette Philibert COMMERSON ………...………. 241
CARTE PALÉONTOLOGIQUE DE MADAGASCAR -
INVENTAIRE ET MISE EN VALEUR DU PATRIMOINE PALÉONTOLOGIQUE
LISTE DES TABLEAUX
Tableau 1.1 Les 10 plus grandes îles du monde………...……….4
Tableau 1.2 Formations sédimentaires du Karroo de Madagascar ……….…….….. 24
Tableau 1.3 Formations sédimentaires du Post-Karroo de Madagascar ……… 28
Tableau 2.1 Catégories d'aires protégées ………..………. 52
Tableau 3.1 Distribution administrative des zones visitées …………...……… 58
Tableau 3.2 Divisions administratives du secteur nord ………. 60
Tableau 3.3 Divisions administratives du secteur nord-ouest ……….... 66
Tableau 3.4 Correspondances entre faciès, époques et étages ………..………. 71
Tableau 3.5 Divisions administratives du secteur sud-ouest ………. 77
Tableau 3.6 Groupes majeurs des foraminifères ………..……….. 98
Tableau 3.7 Classification des foraminifères ……….……….. 101
Tableau 3.8 Classification simplifiée des bryozoaires (ectoproctes) …………...………… 118
Tableau 3.9 Les Cyclostomata (ectoproctes) ……….……….. 119
Tableau 3.10 Classification phylogénétique des brachiopodes …………...……….… 121
Tableau 3.11 Classification phylogénétique schématique des bivalves ………... 131
Tableau 3.12 Classification phylogénétique réduite des gastéropodes ………..….. 138
Tableau 3.13. Classification phylogénétique des Ammonoidea ………... 145
Tableau 3.14 Classification phylogénétique des Coleoidea ………. 156
1- INTRODUCTION
La paléontologie (du grec παλαιός, ancien, τά ὄντα, les êtres et λόγος, étude), est la science qui étudie les êtres vivants (microorganismes, végétaux, animaux) ayant vécu au cours des temps géologiques et qui se fonde principalement sur l'interprétation des fossiles. C'est donc l'étude des formes biologiques passées. Les fossiles sont les traces et les vestiges laissés par ces organismes.
Le terme fossile a pour racine fossa, la fosse. Fossilis désignait, chez les Latins, ce qui était enfoui dans la terre.
Les objets enfouis ou cachés ont toujours été enveloppés de mystère. Les profondeurs de l'inconscient collectif ont ainsi nourri mythes et légendes. Dans les cultures anciennes, des êtres monstrueux vivaient dans des cavernes, géants, dragons recouverts d'écailles et crachant le feu… L’Océan Indien et Madagascar n’ont pas manqué de telles légendes, avec celles de l’oiseau roc, taolambiby, vorombe… Et les fossiles nourrissaient la fable…
Sur un fond tenace de croyance dans le surnaturel, les errements conceptuels ne se dissipèrent que lentement, à la faveur du développement de l'esprit scientifique au XVIIe s. Nicolas STENON (1638-1686)1 reconnut dans les couches sédimentaires à coquilles fossiles, un moyen d'étudier l'histoire de la terre et inventait la stratigraphie. Vision lumineuse et féconde. Mais il fallut encore attendre 1822 pour qu’Henri de BLAINVILLE (1777-1850) invente le terme de paléontologie. Terme ensuite repris et popularisé surtout par Charles LYELL (1797-1875), ami et inspirateur, sur bien des points, de Charles DARWIN (1809-1882). Alors que la notion de paléontologie commençait à se dégager, les découvertes faites à Madagascar inspiraient les naturalistes du monde entier.
Madagascar fait partie des 11 pays prioritaires de l’UNESCO en matière de conservation de la biodiversité. L’île fascina dès l’abord les naturalistes, comme Philibert COMMERSON (1727- 1773), médecin naturaliste du Roi, membre de l'expédition autour du monde d’Antoine de BOUGAINVILLE. Il y voyait le « laboratoire de la nature », nous étions en 1771 : on voit que Madagascar fut d’emblée une source d’inspiration pour les esprits disposés, plus de 30 ans avant le transformisme de Jean-Baptiste LAMARCK (1744-1829)...
Mais ce sont les voyageurs du XIXe siècle, aventuriers, commerçants, naturalistes, ou
« touristes scientifiques », qui découvrirent les faunes disparues de l'Île. En 1821, le géologue et paléontologue Anglais William BUCKLAND rédigea une note sur l’existence de faciès de l’ère secondaire sur la Grande Île. C’est plus tard que des naturalistes français comme Étienne et Isidore GEOFFROY SAINT-HILAIRE (1850) ou Alfred GRANDIDIER (1867) et d’autres personnalités ont commencé à publier sur les fossiles de Madagascar. Un certain Henri BARRET procura des spécimens à l’université de Lyon dans une vente de 1860 (c'est le premier cas de vente de fossiles provenant de Madagascar).
1Nous renvoyons, pour les références historiques, aux ouvrages généraux (e.g. ).
Des fossiles (outre les minéraux, les végétaux et les animaux) ont été exportés de Madagascar, avant même la première expédition militaire française de 1881-1882 et l’établissement du protectorat en 1885. La découverte de ces fossiles a suscité d’intenses discussions scientifiques, en Europe (Muséum National d'Histoire naturelle, Paris, British Museum, Londres, mais aussi en Allemagne et en Italie) et ailleurs.
C’est avec la présentation en 1851, devant l’Académie des Sciences, d’un œuf d’Ỉpyornis par I. GEOFFROY SAINT-HILAIRE que débuta en France la série des articles sur la paléontologie de l’ỵle ; les vertébrés furent servis les premiers, puis les invertébrés, à partir des notes et des fossiles récoltés par A. GRANDIDIER en 1867 et ramenés en France (Crisse & FISCHER, 1868).
De nombreuses découvertes et publications suivirent : Alfred GRANDIDIER (1866) sur une tortue géante (aujourd’hui conservée au MNHN). MILNE EDWARDS (1868) rédigea une note
« Sur les découvertes zoologiques faites récemment à Madagascar par M. Alfred GRANDIDIER ». Celui-ci publia en 1867 dans le Bulletin de la Société de Géographie une note sur les cơtes Sud et Sud-Ouest de Madagascar. GULDBERG (1883) décrivit l’hippopotame nain de Madagascar (FOVETet al., 2011 ; RAKOTOVAOet al., 2014). BASTARD écrivit en 1896 une
« Lettre de Majunga » pour le Bulletin du Muséum d’Histoire Naturelle, dans laquelle il parle de la géologie et de la paléontologie du Nord-Ouest de Madagascar. Jules LAMBERT (1903) révisa les échinides crétacés et cénozọques (in NERAUDEAU, 2006). COLLIGNON consacra sa carrière scientifique – presque sa vie – à la description des ammonọdes de Madagascar.
Aujourd’hui, plusieurs équipes (New-York, Poitiers, Rennes…) s’attachent à dévoiler des pans entiers de l’histoire paléontologique malgache, ó tant reste encore à découvrir.
Aujourd’hui, alors que l’Ile a fourni de grandes quantités de spécimens très variés au monde entier, aucun exemplaire d’importance ne figure dans un établissement (musée ou réserve) de Madagascar. La plus grande partie des fossiles malgaches se trouve à l’étranger, dans différents laboratoires, musées et institutions : par exemple, environ 2500 taxons d’invertébrés sont conservés à l’université de Bourgogne (Dijon) dont environ 1500 holotypes, plusieurs espèces de vertébrés (spécimens inventoriés ou décrits), au MNHN à Paris, plusieurs dinosaures et d’autres taxons mis au jour depuis les années 1990 sont aux USA (Université de Stony Brook, NY). Quelques centaines de spécimens sont déposés au NHM à Londres et au MHNT à Toulouse. On n’a par ailleurs aucune idée de ce que les Chinois et les Japonais peuvent détenir dans leurs collections.
Si des centaines d’articles décrivant les holotypes malgaches sont conservés à la bibliothèque de Nice (COLLIGNON), la majorité des ouvrages concernant la paléontologie de Madagascar ne se trouve pas sur place, d’autant que des sinistres ont détruit certaines collections d’ouvrages.
Actuellement le produit des fouilles effectuées grâce à des partenariats et des collaborations avec les institutions étrangères (américaines, françaises, japonaises...) est en partie exporté, en accord avec la législation et les conventions internationales. Mais de nombreux spécimens sont soustraits illégalement en raison de l’opacité des circuits clandestins, d’un défaut de vigilance, d’une méconnaissance de la valeur scientifique et patrimoniale des découvertes.
Un grand nombre de sites fouillés, exploités, voire pillés pendant des décennies méritent d’être protégés pour promouvoir le développement des territoires.
Le présent travail, focalisé sur les trois grands bassins sédimentaires de Madagascar, a pour objectif de sensibiliser le public aux patrimoines géologique et paléontologique de l'Ỵle, de promouvoir leur valorisation et leur médiation scientifique. Sa portée est politique, juridique, mais aussi sociale, afin que les outils nécessaires à une bonne gouvernance de ces patrimoines soient mis à la disposition des décideurs, au profit des citoyens de Madagascar.
1.1.- OBJECTIFS : INVENTAIRE, SAUVEGARDE ET MISE EN VALEUR DU PATRIMOINE NATUREL ET PALÉONTOLOGIQUE DE MADAGASCAR
Les différents patrimoines du pays sont soumis à des pressions considérables, cela sans guère d'état des lieux ni de base légale. Pour parvenir à un développement véritablement respectueux (durable) et à son organisation réglementaire, il est devenu urgent de procéder à l'inventaire des richesses patrimoniales de l'Île. Le présent mémoire s'attache au versant paléontologique de cet héritage.
La plupart des travaux paléontologiques ayant trait à Madagascar reste donc inaccessible aux scientifiques et aux autorités qui, dans le pays même, travaillent sur ces thèmes et à la conservation et à la gestion des ressources patrimoniales nationales. Face à la dispersion des références et des collections, il nous est apparu nécessaire de procéder à un inventaire, aussi exhaustif que possible, des connaissances et à leur mise à disposition du plus grand nombre.
Il est nécessaire de rétablir un équilibre entre l’exportation pour l’étude et la conservation extraterritoriale des fossiles de Madagascar, et leurs conservation et valorisation sur place.
Notre objectif est donc multiple, encyclopédique et scientifique, conservatoire et patrimonial.
Pour y parvenir, il convient de faire aussi l’inventaire des découvertes et des sites et de les situer dans le temps et dans l’espace.
Ce n’est qu’en toute connaissance de cause que l’on pourra prendre les mesures nécessaires concernant leur sauvegarde et leur valorisation dans une double perspective de développement scientifique et économique.
Les populations doivent aussi être sensibilisées à la richesse de leur patrimoine naturel et culturel et au potentiel qu’elle offre pour leur développement.
Les professionnels, qui connaissent la valeur des objets mis au jour, scientifique et/ou marchande, doivent être mis devant leurs responsabilités, notamment en matière de partage des connaissances et des spécimens : les collaborations doivent être encouragées, et les axes de recherche, multipliés.
Après un chapitre de présentation de Madagascar, nous exposerons les matériels et méthodes puis présenterons et discuterons les résultats avant de conclure. Le mémoire se terminera par des annexes (listes des revues consultées, liste des sites paléontologiques, listes des fossiles classés par groupes taxonomiques et par périodes) et la bibliographie générale.
1.2.- PRÉSENTATION GÉOGRAPHIQUE ET GÉOLOGIQUE
DE MADAGASCAR
1.2.1.- GÉOGRAPHIE de MADAGASCAR
Nous considèrerons successivement la géographie physique et les divisions administratives.
1.2.1.1.- Géographie physique
Madagascar est une île de l’Océan Indien austral ; elle appartient au continent africain dont elle n’est séparée que par le canal de Mozambique, large de 400 km. Située entre 11°57’ et 25°35’ Sud et 43°14’ et 50°27’ Est, elle dessine un trapèze allongé du Nord au Sud sur environ 1580 km et de 580 km de largeur Est-Ouest, et possède 5603 km de côtes. Sa superficie est celle d’un petit continent : ses 578 041 km2 en font la cinquième grande île du monde (tabl. 1.1). Le Nord de l'île est proche de l’équateur et le Sud est traversé par le tropique du Capricorne.
1 - Australie 7 617 930 km2 2 - Groenland 2 130 800 km2 3 - Nouvelle-Guinée 786 000 km2
4 - Bornéo 725 500 km2
5 - Madagascar 578 041 km2 6 - île de Baffin 507 451 km2
7 - Sumatra 473 481 km2
8 - Honshu 227 414 km2
9 - île de Victoria 217 291 km2 10 - Grande-Bretagne 216 777 km2
Tableau 1.1 Les 10 plus grandes îles du monde.
Légende de la figure 1.1
Figure 1.1 Carte générale, topographique, orographique et des routes principales de Madagascar. Extrait de GAF AG, R. DAHL, BPGRM, 2005. Légende page précédente.
1.2.1.1.a.-
ReliefLa géographie de Madagascar est commandée par son relief.
Le long de l’axe principal de l’île, étendu du Nord-Nord-Est au Sud-Sud-Ouest, on observe de forts accidents de relief, bien qu’aucun ne dépasse 3000 m d'altitude.
Trois massifs montagneux principaux, le massif du Tsaratanana au Nord, celui d’Ankaratra au centre et celui d’Andringitra (Isalo et Makay) au Sud, culminent respectivement à 2876, 2642 et 2658 m d’altitude.
Les coupes Nord-Sud et Est-Ouest apparaissent sur les figures 2, 3 et 4 (traits noir et bleu, respectivement).
Figure 1.2 Coupe de Madagascar du Nord au Sud (pour les détails de la figure, voir Google Earth). Cf. trait noir sur la fig. 1.4.
D’Ouest en Est, on rencontre une plaine côtière, un plateau montagneux et une pente abrupte.
Figure 1.3 Coupe de Madagascar d’Ouest en Est (Google Earth). Cf. trait bleu sur la fig. 1.4.
Figure 1.4 Carte du relief de Madagascar (Service Cartographique de Madagascar, s.d.).
1.2.1.1.b.-
ClimatLe climat de Madagascar est un climat tropical à deux saisons nettement marquées, avec une différence de pluviométrie très nette entre l’Ouest et l’Est.
- l’été, qui va de novembre à avril, se confond avec la saison des pluies ; la pluviométrie est maximale entre décembre et janvier, qui est la période des cyclones ;
- l’hiver, qui s’étend de mai à octobre, est la saison sèche, avec des minimales pluviométriques en septembre et octobre.
La température moyenne annuelle varie entre 23°C et 27°C ; l’amplitude thermique moyenne annuelle est de 3°C au Nord et de 7,5°C dans les régions sèches du Sud-Ouest ; la température maximale moyenne atteint 39°C à Maevatanana (Province de Mahajanga : cf fig. 1.14 p. 17).
Dans la partie centrale du pays, la température varie aussi en fonction de l’altitude : sur le plateau central, la température annuelle moyenne est comprise entre 16°C et 19°C, avec un minimum qui peut atteindre 0°C (Antsirabe). On remarque depuis quelques années des modifications climatiques locales (diminution de la pluviométrie, accentuation de l’amplitude thermique) liées à la pollution de l’air (due à la concentration de la population et aux feux de brousse).
Les précipitations diminuent d’Est (avec un maximum de 3700 mm par an) en Ouest, et du Nord au Sud (avec un minimum de 350 mm par an), tandis que la saisonnalité augmente dans les mêmes directions : la saison sèche devient de plus longue et de plus en plus marquée vers l’Ouest et vers le Sud. Là ó la saisonnalité est la plus marquée, la saison sèche cọncide avec la saison fraỵche, entre juin et octobre. Ainsi, le climat est de type semi-désertique dans le Sud-Ouest, tandis qu’il est de type tropical humide tout au long de la cơte Est.
Les circulations atmosphériques sont caractérisées par les influences océaniques à l’Est (vents alizés), par un régime de mousson au Nord-Ouest et des vents secs à l’Ouest.
Figure 1.5 Après le passage du cyclone 2014 (à gauche : clichés Sylvain RAKOTOVAO ; à droite : http://www.wingsinternational.org/sites/default/files/CIMG6983.jpg )
Figure 1.6 Carte du climat de Madagascar (Service Cartographique de Madagascar, 2002).
1.2.1.1.c.-
Cours d'eau/HydrographieL'hydrographie de Madagascar, outre qu'elle détermine les circonscriptions administratives, conditionne la répartition des bassins sédimentaires. Elle constitue de fait des repères géographiques commodes…
Figure 1.7 Fleuve Betsiboka, sur la RN 4, vue en direction du Nord-Ouest (astérisque rouge sur la carte de la figure 1.8)
(http://www.bertard.fr/Images/PERSO/2007/Mada%202007/mada%20mars%202007%2018b.jpg).
*
Figure 1.8 Réseau hydrographique de Madagascar (Organisation Nationale pour l'Environnement, 2009).
1.2.1.1.d.-
PédologieLa fragilité des sols tropicaux, particulièrement de Madagascar, est connue depuis longtemps.
Supports de toute vie, ils en sont d'autant plus précieux.
Madagascar est connue pour être l'« Ỵle rouge » en raison de la nature latéritique de son sol qui est composé surtout d’oxydes de fer et d’aluminium : les sols ferralitiques et /ou ferrugineux occupent plus des deux-tiers de l'ỵle (HERVIEU, 1967).
Figure 1.9 Vue en direction du Nord-Ouest sur la RN 4 entre Ambondromamy et « 5/5 ».
Photo prise en aỏt, au début de la saison sèche sur un sol ferralitique (cliché M. RAKOTOVAO).
Figure 1.10 Carte des sols de Madagascar (HERVIEU, 1967 : fig. 6, p. 56)
1.2.1.1.e.-
VégétationLa couverture végétale de l'île est très dégradée, obérant la biodiversité de l'île et son économie.
La côte Est de l’île est dominée par la forêt dense et humide, sur environ 6 000 000 ha, étendue du Nord Est (Sava) au Sud-Est (Atsimo-Atsinanana).
L’Ouest est le domaine de la forêt tropicale sèche : environ 2 580 000 ha, depuis la région Sofia au Nord-Ouest jusqu’au Sud de la région de Menabe, sa densité est plus faible. Les côtes sont bordées par une bande de mangrove.
Le Sud (régions Atsimo-Andrefana, Androy et Anosy) est caractérisé par des forêts épineuses (brousse ou bush) qui couvrent environ 270 000 ha.
Figure 1.11 Carte de la végétation de Madagascar (2002) (source : http://madaorchidee.free.fr/carte/carte%20vegetation.jpg).
Figure 1.12 Carte de la végétation de Madagascar (HERVIEU, 1967 : fig. 4, p. 48).
1.2.1.2.- Divisions administratives
Madagascar est subdivisée en 6 provinces : Antananarivo (Tananarive), Antsiranana (Diégo- Suarez), Mahajanga (Majunga), Fianarantsoa, Toamasina (Tamatave) et Toliary (Tuléar).
Chaque province comprend de 2 à 5 régions (22 au total), et celles-ci de 9 à 24 districts. Les districts sont des ensembles de communes, dont le nombre total est d'environ 1700. Les communes, les districts et les provinces ont été mis en place par l’administration française, les régions ont été instituées en 2002.
1.2.1.2.a.-
Provinces et RégionsFigure 1.13 Carte administrative de Madagascar : provinces et régions.
1.2.1.2.b.-
DistrictsFigure 1.14 Carte administrative de Madagascar : provinces et districts.
1.2.2.- GEOLOGIE DE MADAGASCAR
1.2.2.1.- Géologie générale
Madagascar est un fragment de crỏte terrestre détaché du supercontinent Gondwana au Mésozọque. Elle comprend un socle cristallin, avec ses massifs volcaniques vestigiaux, et des formations plus récentes, volcaniques au Nord et au Centre, sédimentaires à l’Ouest.
Nous nous référons d’une part aux travaux de BESAIRIE (1930, 1960, 1967, 1972 : fig. 1.16), l’un des premiers auteurs qui a étudié la géologie malgache dans son ensemble et qui a établi ses grandes subdivisions en bassins le long des cơtes ouest, et d’autre part à la récente publication (carte en trois parties) du Projet de Gouvernance sur les Ressources Minérales de Madagascar (PRGM, 2012).
Du Protérozọque au Jurassique, soit pendant environ 450 millions d’années (Ma), Madagascar était annexée à la partie Est du supercontinent Gondwana. La séparation de l’ỵle des autres continents issus du paléo-continent (Afrique, Inde, Australie et Antarctique) s’est produite il y a environ 150 Ma. Dès lors, l’ỵle a possédé ses contours caractéristiques mais elle a gardé, avec les régions continentales dont elle s’est séparée (Mozambique, Inde, Australie et probablement aussi Antarctique) des corrélations géologiques très fortes (BESAIRIE, 1957
;ALLARDet al.,1964 ; FRƯHLICH, 1996).
Figure 1.15 Position de
Madagascar avant le Jurassique.
(source :
http://www.omnis.mg/images/p hoto_des02.jpg)
Figure 1.16 Carte géologique générale de Madagascar (BESAIRIE, 1972). Pour les détails, voir le site ONE (Office National pour l’Environnement : www.pnae.mg/)
L’ỵle s’est donc trouvée isolée, très tơt, ce qui n’a pas été sans conséquences sur sa géomorphologie et sur les organismes qui y vivaient.
D’un point de vue général, la géologie de Madagascar est marquée par la présence de deux grandes entités :
i) Sur les deux tiers centraux de l’ỵle et vers l’Est, un socle cristallin précambrien, formé de granites, de roches ignées basiques et de schistes cristallins, porte les stigmates d’un volcanisme ancien ; quelques volcans plus récents, mais éteints, se présentent dans les massifs montagneux du Nord et du Centre, ils ont fait l'objet d'importantes études (par ex. GREGOIRE, 1999 ; de WIT, 2003) ;
ii) Sur le tiers Ouest de l’ỵle s’étendent les bassins sédimentaires sablo-marneux et latéritiques concernés par le présent travail.
Figure 1.17 Lieu dit Belobaka, à 8 km au Nord-Est de Majunga, à droite de la RN 4.
Dépơts calcaires de la fin du Crétacé et karst, aỏt, début de la saison sèche (cliché M. RAKOTOVAO)
Figure 1.18 Carte géologique générale de Madagascar, d’après ALLARDet al. (1970).
1.2.2.1.1.- Le socle cristallin
Notre travail s'intéresse tout particulièrement aux bassins sédimentaires (fossilifères) de Madagascar ; cependant, pour ne pas paraître négliger une partie importante – et centrale – de l'Île, nous présentons succinctement ici son noyau cristallin. Nous nous inspirons de HERVIEU
(1967), GREGOIRE (1999) et de WIT (2003).
La plaque malgache appartient au domaine de la plaque africaine.
L'intérêt du socle cristallin et du volcanisme qui lui est lié tient, dans le cadre de cette thèse, aux conditions géomorphologiques qu'il a imposées à la répartition et à l'évolution de la vie sur l'île.
Le Socle cristallin de Madagascar occupe les 2/3 de la surface orientale et centrale, soit environ 400 000 km2, il est daté du Précambrien au Dévonien, a subi de très fortes déformations (BESAIRIE, 1946) et a été subdivisé par cet auteur en deux systèmes (Androyen et Anosyen) et trois séries (Vohimena, cipolins, schistes et quartzites). Deux discordances sont présentes, la première entre les deux systèmes et la série de Vohimena, et la deuxième, entre la série des cipolins et la série des schistes et quartzites.
Les deux systèmes forment le socle ancien, d’âge précambrien :
- l’Androyen est formé essentiellement par un système de paragneiss, avec des faciès métamorphiques profonds ;
- l’Anosyen correspond à un système granitique et paragneissique.
Les travaux du Projet de Gouvernance sur les Ressources Minérales (PRGM, 2012) ont modifié ce schéma, et on reconnaît aujourd’hui 6 domaines :
- Antongil-Masora, - Anatananarivo, - Ikalamavony, - Anosy-Androyen, - Vohibory,
- Bemarivo.
Figure 1.19 Carte structurale de Madagascar – Géologie précambrienne et structure tectonique de Madagascar selon deWIT (2003, fig. 5).
1 : Groupes Amborompotsy, Ikalamavony et Benato ; 2 : Groupes Itremo et Molo ; 3 : Groupes Androyen, Graphite et Vohibory. En cartouche, les ensembles tectoniques et les environnements néoprotérozọques de Madagascar.
AV : Zone de cisaillement (« virgation ») de Tananarive.
1.2.2.1.2. - Les bassins sédimentaires
L’ensemble des séries sédimentaires de Madagascar se développe particulièrement à l'Ouest de l’île : au Nord, le bassin sédimentaire de Diégo, au Nord-Ouest, le bassin de Majunga et au Sud-Ouest, le bassin de Morondava. Ces formations sont datées du Carbonifère supérieur au Plio-Quaternaire.
Citant BOULE (1908), BESAIRIE a distingué deux grands groupes stratigraphiques (1930 : 5) : le Karroo, qui s’étend du Carbonifère supérieur au Jurassique moyen, et le post-Karroo, qui s’étend du Jurassique supérieur à l’Holocène (tableau 2). Par la suite, BESAIRIE et COLLIGNON (1956) et BESAIRIE (1960, 1967) ont précisé les subdivisions de ces deux formations stratigraphiques, qu'ils ont appelées « groupes » dans le Karroo [celui de la Sakoa (du Carbonifère au Méso-Permien), celui de la Sakamena (du Néo-Permien au Trias supérieur) et celui de l’Isalo (du Méso-Trias au Jurassique moyen)], et pour lesquelles ils ont conservé, dans le post-Karroo, les dénominations classiques (fin du Jurassique moyen, Crétacé, Tertiaire et Quaternaire malgaches].
Tableau 1.2 Formations sédimentaires du Karroo de Madagascar (d’après BESAIRIE, 1930).
Figure 1.20 Carte géologique simplifiée de Madagascar
(Source : http://svt.ac-reunion.fr/svt/environ/geologie/madageologie1.gif )
1.2.2.1.2.a.- Karroo malgache
Le Karroo est un faciès géologique localisé typiquement à l'Afrique australe (Karroo) mais étendu à Madagascar (Karroo : BESAIRIE, 1930, 6) : constituant aussi un biotope original, il se caractérise par une certaine aridité et une végétation rase de type steppique.
L’ensemble du Karroo malgache est essentiellement continental, avec cependant quelques épisodes d’incursions marines et/ou des dépơts lagunaires ; il se situe à la base des séries sédimentaires, à l'Ouest de l'ỵle. On le retrouve généralement en profondeur, à la limite du socle cristallin.
BESAIRIE (1930) souligne que le Karroo malgache ne correspond pas exactement au Karoo sud-africain2. La présence de deux faibles discordances angulaires détermine sa subdivision en trois groupes :
- à la base, celui de la Sakoa (du Carbonifère supérieur au Permien moyen) ; - au milieu, celui de la Sakamena (du Permien supérieur au Trias inférieur) ;
- au sommet, le groupe de l'Isalo (du Trias supérieur au Jurassique inférieur ou Lias).
1.2.2.1.2.a.1.- Groupe de la SAKOA
Il s’est déposé au Paléozọque, du Carbonifère supérieur au Permien moyen. Il s'étend sur environ 10 000 km2 dans la région d'Antsimo-Andrefana (Sud-Ouest), le long du cours moyen du fleuve Onilahy, en aval du socle cristallin de l'Isalo.
Ce groupe, qui forme la base du Karroo, comprend quatre séries :
i) Série à schistes noirs et à conglomérats ou conglomérat de base du groupe de la Sakoa.
Plus que des conglomérats, ce sont en fait des ensembles de blocs détachés, de dimensions et de formes variées. Ce sont des roches sédimentaires et/ou d’origine essentiellement métamorphique (grès, pegmatites, amphibolites, leptinites et quartzites). Cette série est caractérisée par des schistes noirs qui se présentent sous la forme soit de petites lamelles, soit de boules, parfois très grosses (métriques). Les grès forment des intercalations de faibles épaisseurs et de couleur gris-verdâtre. Cette série est la plus inférieure, son épaisseur est variable d'une région à l'autre. Les fossiles y sont très rares, mais parfois les schistes noirs présentent des empreintes de sphénophytes attribués à Schizoneura.
ii) Série houillère. Lorsqu'elle est présente, elle est au-dessus de la précédente ; des nappes de charbons y sont parsemées de formations gréseuses. Les grès sont durs, fins ou grossiers, ou encore « conglomératiques » (BESAIRIE, 1930 : 10). Les schistes, gris, sont très rares. Les charbons sont très riches en en plantes fossiles comme Schizoneura, Glossopteris, Gangamopteris, ils contiennent aussi des nodules de pyrite (FeS2).
iii) Série rouge inférieure. Cette couche, de très grande épaisseur (jusqu'à 400 mètres localement), s'interpose entre la série houillère et les conglomérats de base du groupe Sakamena. C’est une formation argilo-gréseuse complexe ó dominent des argiles rouges (vertes dans la région de l'Imaloto) et des grès verdâtres à grain moyen, avec des sables dont les proportions déterminent des variations de couleur.
2 À titre indicatif et pour mémoire, Le Karoo sud-africain comprend quatre séries géologiques : Dwyka (Carbonifère : schistes et charbon), Ecca (Permien inférieur et moyen : charbon et schistes), Beaufort (Permien supérieur au Trias moyen) et Stormberg (Trias supérieur : grès), réunies dans deux faciès, l'un au Nord de la RSA, l'autre, au Sud.
iv) Calcaires de Vohitolia. Dans la région de Vohitoly, on trouve, au-dessus de la série rouge inférieure, un faciès calcaire marin, dû à une invasion du domaine laguno-continental. Les calcaires sont noirs ou blancs riches en fossiles marins (tabulés et tétracoralliaires, brachiopodes, lamellibranches, vertébrés gnathostomes)…
Une discordance d’une dizaine de degrés se manifeste entre ces calcaires et le groupe suivant.
1.2.2.1.2.a.2.- Groupe de la SAKAMENA
Il s'est déposé du Permien supérieur au Trias inférieur et se compose de grès et de schistes à plantes, ammonites et amniotes. On le trouve principalement de part et d'autre du fleuve Onilahy, dans son cours inférieur, jusqu'au littoral, mais il s'étend au Nord jusqu'à la presqu'île d'Ampasindava.
Il comprend trois séries :
i) Conglomérats de base du groupe de la Sakamena
Cette formation, qui atteint jusqu'à 40 mètres d'épaisseur, s’étend sur plus de 150 km de part et d'autre de l’Onilahy, depuis Antararatsy au sud, jusqu'à Ranohira au Nord. Elle repose plus au sud directement sur le socle cristallin, et plus au Nord sur le groupe de la Sakoa. C'est un conglomérat gréseux dont les galets sont empruntés à des roches sédimentaires.
ii) Complexe gréso-schisteux
Située immédiatement au-dessus du conglomérat, cette série atteint jusqu'à mille mètres d'épaisseur. Les blocs de grès, fin et phylliteux, plus ou moins schisteux ou ardoisiers, argileux ou marneux, s'intercalent éventuellement avec des dépôts calcaires. Des empreintes ou des débris de plantes (Schizoneura et Glossopteris) y sont présents, mais d'autres fossiles ne sont abondants que dans l'« horizon calcaire » à polypiers de Vohipanana-Ambatokapika et dans les « Grès à plantes et à reptiles » [avec les amniotes Hovasaurus boulei, Tangasaurus menelli et Coelurosauravus elivensis, l’acanthoptérygien Atherstonia d'après PIVETEAU
(1926), et probablement aussi Daedalosaurus madagascariensis, Thadeosaurus colcanapi, Acerosodontosaurus piveteaui, d'après CURRIE (1980)] de la région de l'Éliva au sud de L'Onilahy. Au Nord de l'Onilahy, BESAIRIE (1930 : 20) distingue les Schistes à plantes (Schizoneura gondwanensis, Cladophlebis remota, Lepidopteris stuttgartensis, Danaeopteris marantacea, Taeniopteris magnifolia, Voltzia heterophylla, Naeggerathiopsis cf. lacerata selon ZEILLER, 1911), les Schistes argileux à stégocéphales (Rhinesuchus cf. senekalensis) et les Schistes et grès sans fossiles.
iii) Série rouge supérieure
Cette série n'est visible qu'au Sud du fleuve Onilahy et dans la presqu'île d'Ampasindava, tout au Nord. Ces argiles, rouges ou bariolées, intercalées dans des grès tendres, ne contiennent pas de fossiles selon BESAIRIE (1930 : 21), mais la presqu'île d'Ampasindava est aujourd'hui connue pour sa richesse en fossiles.
Une petite discordance sépare ce groupe de celui de l'Isalo (voir ci-dessous).
1.2.2.1.2.a.3.- Groupe de l’ISALO
Il s'est formé du Trias au Jurassique moyen (une partie du Dogger), principalement de dépôts continentaux épais (schistes gréseux) issus de la dégradation du socle cristallin, dans lesquels se sont entrecroisés des dépôts marins contenant des fossiles caractéristiques (bois silicifiés, ammonites, poissons).
Les formations peuvent atteindre plusieurs centaines de mètres d'épaisseur en fonction des localisations ; leurs affleurements se rencontrent dans les trois grands bassins sédimentaires.
Le groupe de l'Isalo comprend trois subdivisions (BESAIRIE, 1930 : 21-22). À la base, au- dessus du groupe Sakamena et en discordance, le sous-groupe de l’Isalo I (grès continentaux grossiers avec des conglomérats de base, caractérisés par la présence de bois silicifiés) et le sous-groupe de l’Isalo II (faciès mixte de calcaires marins, de grès moyens et d’argiles rouges) s’étendent du bassin de Morondava jusqu’au bassin de Majunga. Les faciès marins sont connus pour leur abondance en ammonites. Enfin, le sous-groupe de l’Isalo III (faciès mixte, continental ou marin, avec des grès tendres et des calcaires, avec quelques bois silicifiés) s’étend sur les trois bassins. Il est essentiellement marin dans le bassin de Diégo Suarez et sa partie continentale est caractérisée par des argiles rouges et des grès entrecroisés livrant des restes de dinosaures (BESAIRIE, 1972 : 24).
L'Isalo est donc une formation gréseuse caractérisée par la présence éventuelle de bois silicifiés. Il est recouvert par une couche argileuse dépourvue de fossiles, qui marque la limite avec le Post-Karroo (BESAIRIE, 1930 : 21).
1.2.2.1.2.b.- Post-Karroo
Les dépôts du Post-Karroo incluent toutes les formations depuis le Jurassique supérieur jusqu’à l’Holocène.
Tableau 1.3 Formations sédimentaires du Post-Karroo de Madagascar (d’après BESAIRIE, 1930).
